在大自然中,寄生蟲不僅奪取宿主的養分,還能改變雌雄蟲的性別特徵。
本系邱名鍾助理教授從學生時期至今持續探討鐵線蟲與螳螂的寄生關係。在過去的研究中,已經知道鐵線蟲的感染會造成螳螂第二性徵的變化,但背後的機制卻始終是個謎。
這原因在於昆蟲的性徵分化跟哺乳類動物在生理機制上有極大的差別。在我們的認知中,包含人類在內,許多哺乳類動物的第二性徵發育與性腺分泌的性荷爾蒙濃度高度相關,調整性荷爾蒙或是將性腺移除便能改變第二性徵的發育。然而昆蟲的性徵發育卻遠比想像中的複雜。事實上,科學家最早認為昆蟲的性徵不受到外力調控,是完全的細胞自主發育過程 (cell-autonomous process),僅受到細胞內性染色體的數量調控。這其中最有力的證據來自於昆蟲雌雄嵌合體(gynandromorphism) 的現象,這類昆蟲的身體出現半雄半雌的嵌合狀,被認為是胚胎的細胞分裂時染色體沒有均勻分配的結果。激素的調控應該是全身性的反應,因此雌雄嵌合的現象否決了昆蟲性徵受到激素調控的可能性。細胞自主假說長年影響昆蟲性徵分化的解釋,雖然在近年受到挑戰,但始終僅有零星的案例被提出。
寄生蟲的研究意外地為這個議題提供獨特的觀點。寄生蟲造成昆蟲性徵變化的現象並不是新聞,這些現象被通稱為寄生性的間性現象 (parasitic intersexuality)。在鐵線蟲感染螳螂的案例中,我們發現雄螳螂出現許多近似於雌蟲的特徵。但過往理論認為雌雄蟲在性別分化之後便會走向各自的發育路程,且這個路程是「細胞自主」的,為何鐵線蟲還能夠改變這個路程,讓雄蟲走向雌蟲的發育路徑?
在過往的理論框架下,科學家提出「寄生性幼態化」(parasitic juvenilization) 的假說來解釋這些性徵的變化。意即寄生蟲並非造成寄主走向異性的發育流程,而是停留在幼期的外觀。這種幼態化的現象在螢火蟲中是很著名的例子。許多雌性的螢火蟲在羽化後會維持毛蟲樣的外觀,有膨大的腹部跟短小的翅膀,讓牠們不用像雄蟲一樣耗費能量讓翅膀等器官發育,儲存更多的能量產生更多的卵,因此許多器官停留在發育初期的樣子,讓整體更接近幼態的外觀。雌螳螂雖然沒有像螢火蟲那麼極端,但確實有許多特徵維持在偏幼態的外觀。因此寄生性幼態化在過去被認為能解釋鐵線蟲為何能夠讓雄蟲「偏雌」。而干擾器官的發育讓寄主無法投資能量在自身的發育,也讓寄生蟲能夠從寄主身上掠奪更多的資源。
但是「寄生性幼態化」的假說在本次的研究被推翻。在邱名鍾助理教授與日本京都大學的合作研究中,藉由追蹤人工感染鐵線蟲後的螳螂發育狀況,發現鐵線蟲對螳螂的外觀影響只會出現在雌雄性徵的發育分化之後。也就是說,性徵的發育縱使持續存在,但在雌雄出現發育分化之前,寄生蟲並無法對其外觀造成影響。如果「寄生性幼態化」的假說是正確的,那鐵線蟲應該會讓螳螂的構造一直維持在幼年的狀態,而不必等到雌雄出現發育的分化之後才發生。
那可能的機制是什麼?在螢火蟲的案例無法拿來參考後,研究團隊將目光放到鍬形蟲身上。在自然界中,雄性的鍬形蟲有大大小小不同的牙型,但雌蟲只有一種。這種雄性限定的多型性非常接近鐵線蟲對螳螂造成的影響。因此鐵線蟲的感染並非讓雄蟲走向雌蟲的發育路徑,亦非創造幼年化的個體,而可能是像鍬形蟲一樣,讓螳螂的雄蟲出現不同的型態。這些現象仍有待更多研究來深入挖掘背後的生理機制。寄生蟲的研究意外地切入昆蟲性徵分化的議題,也突顯生物多樣性研究不僅能發現更多生物的種類,更能進一步為不同議題提供多樣的觀點。