Dietary shift in African bigheaded ant causing morphology and colony structure change in urban landscape
演講者 (Invited Speaker): 梁國汶 副教授 國立中興大學昆蟲學系
小編 (Editor)：陳盈瑄、何芸、黃玉媛
大綱&新知
熱帶大頭家蟻 (Pheidole megacephala) 是世界百大外來入侵種之一。他們是職蟻雙態型(Dimorphic worker)，具明顯工蟻(Major worker)與兵蟻(Minor worker)的2種職蟻階級，為多蟻后型，最大的族群可至一萬隻工蟻，蟻巢的範圍可至3000公尺，可以在農田、住家發現。
在講者的研究中發現，都市與森林的交界帶、森林邊緣的生物多樣性是最低的，而他們也發現，這兩個區域中的熱帶大頭家蟻數量是最多的。基本上熱帶大頭家蟻所到之處幾乎沒有其他螞蟻可以生存，他們降低生物多樣性，也嚴重影響到生態系的結構。檢視了全台熱帶大頭家蟻的基因，發現大致分為兩個族群：北部與南部，表示台灣的熱帶大頭家蟻至少有兩次不同的入侵事件。而台灣族群的單倍型(haplotype)有三種：TW1、TW2、TW3。TW1 與美國找到的相同是最常見的物種; TW2 僅在高雄出沒; TW3 在全台皆可找到除了台北地區。TW2是新出現的物種，根據系統進化分析法 (phylogenetic analysis) 發現此種在亞洲不存在，因此可以判定TW2是新入侵種。他們從都市、都市森林交界、森林中都可以生存，需要一些改變來適應不同的環境。
都市化對自然界生物所造成的影響大致上有以下：棲息地的改變，如樹木砍伐等; 都市的熱效應，如高溫低濕;光汙染 (light pollution); 資源取得的改變等。都市化影響會改變大頭家蟻的生殖輸出 (reproductive output)、覓食行為 (foraging behavior)、型態 (morphology) 及生理 (physiology)。在都市生態系中的熱帶大頭家蟻族群蟻后比例非常低，工蟻的比例高出許多，而一夫多妻制的族群結構與向城市棲息地的過渡是否有關，講者提出了2種假設。第一種是棲息地飽和假說 (Habitat Saturation Hypothesis)，子代延遲離開族群反而選擇留在原生族群協助哺育下一代，是因為棲息地不足夠再建立一個新的族群。森林中的族群傾向變得更大，因為受限於巢穴的位置所以一個族群中會有較多的蟻后。相對的，城市中的族群傾向於較小的族群，在城市中可以找尋到較多築巢的位置因此一個族群中的蟻后較少。第二種則是戀家性(philopatry)，意即生物體停留在特定區域或習慣性返回特定區域的趨勢。此外在森林與在城市的螞蟻飲食的改變 (Diet shift of ant in urban and forest)，講者提出假設認為螞蟻隨著城市和森林之間的營養級增加而去改變其飲食。欲驗證螞蟻的飲食隨地區改變的假說，利用穩定同位素分析 (stable isotope analysis) 樣本體內短時間內的飲食。森林中的螞蟻作為一級消費者，通常取食蜜露或是花粉等碳水化合物。城市中的螞蟻作為二級消費者，因為不用飼養大量的蟻后及維持大族群，蛋白質是較易取得的食物例如昆蟲等。
熱帶大頭家蟻具有super colony，他們的基因多樣性很低，而且將不同蟻巢的個體放在一起時並不會攻擊對方。在美國的熱帶大頭家蟻族群中，檢查是否存在生殖隔離 (reproductive isolation)。經調查找到2種完全不同組的隱蔽種 (cryptic)，城市與森林2個族群的典型特徵完全不同。在台灣，雖然熱帶大頭家蟻的基因多樣性低，但將他們放在一起時會有攻擊的行為，表示台灣的熱帶大頭家蟻並沒有super colony。總結來說，熱帶大頭家蟻對於台灣來說帶來了極大的負面影響但經常被人們忽略。
Q&A
Q1：熱帶大頭家蟻在森林到都市會從初級消費者變成次級消費者，那我很好
奇，在森林的生產者是植物，但在都市則主要是以人類的食物為來源，那
在這兩個地方，生產者會不一樣嗎？
A1：在都市和森林地區，我們說植物是主要生產者，當然我們發現都市有比較
多的人類食物，但我們不會說他是生產者，而我們在分析的時候也包含人
類的食物，看他們是否也會吃人類的食物。
Q2：那既然他們是次級消費者，他們會抓其他昆蟲來吃，那這些其他昆蟲大部
分是以人類的食物為食嗎？
A2：我不知道，但當我們仔細查看我們在採樣地區的紀錄，可以發現也有些捕
食性昆蟲，或是一些蜘蛛。
Q3：想請問熱帶大頭家蟻在都市地區和森林的確切數量和族群密度是多少？
A3：這張圖我們只能看到出現率，如果在這個穿越線設置了十個掉落式陷阱
(pitfall trap)，那我們只能知道有幾個陷阱裡面有熱帶大頭家蟻，但不能得
知他們的豐度 (abundance)。但總之，豐度也很難代表，就像你可能一個陷
阱裡面有一千隻螞蟻，但他可能只是侷限在那個地區而已，所以我們傾向
用出現率來預測數量。
Q4：所以從這張圖我們並沒有辦法看出族群密度對嗎？請問有族群密度的數據
嗎？
A4：其實我們是有一個數據，他是佔了31%的族群，在這個採集點太平，我們
發現到有大概2500隻螞蟻，781隻是熱帶大頭家蟻，可是我們通常都比較
不喜歡用豐度，因為豐度他就可能就侷限在一個掉落式陷阱，只呈現在那
個地區，可是現在我們要講的故事就是說他整個穿越線 (transect)，整個穿
越線就是以這種螞蟻為主。
Q5：比如說熱帶大頭家蟻在近郊是優勢種，但是他跟城市還有森林比，他在近
郊會數量比較多嗎？他會活得比較好嗎？還是他的整個族群走向會是森林
最多？
A5：其實就是發生在這個P跟F1，他的數量是最多，這個越深色其實就是代表
他的數量是最高的，密度越高。
Q6：熱帶大頭家蟻在都市的環境下，他們遭遇食物如果是以人類的生長為主的
話，那他就會是比較不確定，就是不一定會有，那他們會因為這樣他們的
搜索的範圍會變更大嗎？或是會比較小？
A6：其實目前我們是有發現到他們在都市裡面的族群會比較小，然後他的領土
也會比較小，他可能就是在1 公尺或是2 公尺，就是可能只在一個地方，
整個就在那裡了，而在森林裡面的，雖然也不見得森林裡面的族群一定是
特別大，那有的他族群其實也是蠻小的，可能就是發生在一個倒下的樹，
他就是發生在那裡而已，基本上別的地方他就是優勢種，就是也有別的螞
蟻出現，可是我們發現到就是P跟F1這些地方，他是最為熱帶大頭家蟻
(Pheidole megacephala) 居住的，當然有幾個假說是可以去解釋為什麼這個
地方是會是熱帶大頭家蟻 (Pheidole megacephala) 為最優勢種，那就是森
林邊緣效應 (forest edge effect)，在這個地方其實是產生最大的影響，因為
他可能就是可以接收到較多的陽光，在森林邊緣的環境比較不同，有些物
種比較容易在這樣的情況下生存，所以我們可能可以用這個效應來解釋我
們觀察到的這個狀況。
Q7：住在森林跟住在都市的螞蟻腸內共生菌會不太一樣，那如果交換食物餵他
們的話，他們會不舒服嗎？
A7：其實是會不舒服，就是從我們已經建立起來的族群可以看到，都市跟森林
的螞蟻他們吃的東西是完全不一樣的，那在這個不一樣，他們怎麼樣去適
應他們這個食物的能量，可能共生菌就扮演著一定的角色，那尤其是在這
個都市地區，居然你看到他們的族群是比較小的，可是他們還是成功的存
活下來，可是他們只能單靠著這個比較高蛋白的食物維持他們，那肯定他
們有一天可能會消失，可是他們一直都還在出現，那可能就是因為共生
菌。我曾經有做過一些文獻的探討，螞蟻他對於共生菌，尤其是Wolbachia
對於某些螞蟻是蠻重要的，他可以把這個高蛋白質的這些能量轉換成那個
碳水化合物，再轉換成能量，他需要去依靠這個共生菌，那當然不同樣的
螞蟻，他們可能會有依靠不同的共生菌，那這個可能也是我以後要探討
的，那至少我們現在這個基礎有建立起來，我們敢確定他們吃的東西是不
一樣的。
Key words： 熱帶大頭家蟻、都市化、
花絮照片：
