Resolving the paradox of warning signal diversity with predator learning: a combination of modeling and meta-analysis
編輯：林佑昇、曾瑤光
演講者 郭祺筠 助理教授 高雄醫學大學生物醫學暨環境生物學系
主持人 奧山利規 副教授 國立臺灣大學昆蟲學系
演講日期 (Date)：2021/12/07 (二) 11:20~12:20
課程之內容與新知
警戒信號 (warning signal) 是獵物向掠食者展示其無益性 (unprofitability) 的策略，所謂的無益性即代表獵物本身可能具備有害 (noxious)、有毒 (toxic)、難以下嚥 (hard to consume) 或難以捕捉 (hard to capture) 等特性。警戒色為常見的警戒信號，透過聯想學習 (associative learning)，掠食者能將警戒色與無益性連結，避免誤食帶有警戒色的無益獵物。理論上，越大量的警戒信號越能提升獵物的適存性 (fitness)，且在天擇的作用下，局部地區僅有最大量的警戒信號可以從環境中被保留下來，其餘的警戒信號皆會被淘汰。然而，現實與理論卻大相逕庭。事實上，局部地區的警戒信號多樣性在自然界中是常態而非特例，著名的例子包含箭毒蛙 (Dendrobatidae) 以及袖蝶 (Heliconius)。而在臺灣，相似的例子則有紫斑蝶 (Euploea) 及青斑蝶 (Tirumala)。
過去曾有學者對於此悖論提出一些可能的解釋。第一種是空間的異質性 (spatial heterogeneity)，意即人類所界定的「局部地區」對於掠食者和獵物而言可能並非相同的地區，這個假說可以解釋部分的例子，但並非完整的答案；而第二種解釋則與掠食者的學習有關。在進一步檢視掠食者的學習理論後得出，掠食者展現高度的學習能力可能致使多種警戒信號的共存。為了解開這個謎團，郭老師首先建構了一個數學模型來檢驗掠食者學習能力促進警戒信號多樣性的可能性。這個模型中包含了兩項變數，分別為遺忘率 (forgetting rate, F) 以及最終攻擊率 (final attack probability, P)。模擬結果得出，在 F 值或 P 值極低的情況下將呈現出警戒信號的多樣性。接著郭老師對過去掠食者學習能力的相關研究論文中提供的實際數據進行後設分析 (meta-analysis)。最後結合模型以及實際數據檢視不同掠食者維持警戒信號多樣性的潛力，分析結果顯示掠食者的學習確實可以造成警戒信號的多樣性。
Q&A
Q : 請問應該要如何去分辨獵物所攜帶的訊號是否具有警戒功能？也許獵物擁有那種鮮豔的顏色，並不是為了警告獵食者。
A : 可以從該訊號的必要性來看。舉例來說，這類象鼻蟲有著明亮白色的斑點和黑色的外殼，那就是他的警戒訊號，因為在正常狀況下象鼻蟲並不需要讓斑點那麼的亮。牠確實十分的鮮艷明亮，但其實這並不需要。
Q : 當您在設計這個數學模型時，哪幾個點是最被重視的？
A : 因為電腦模型可以做出各種結果，必須確定模型跟實驗的連結。我所提供的數字只是提供一種感覺可以感受到真實狀況的變化，這樣模擬的結果通常會被視為理論，所以也因此，比較少人會來使用這個模型。關於參數，需要先自己判斷到底合不合理，再來是能不能跟現實狀況作比較。
Q : 您的數學模型是在封閉的環境下進行推算的，但如果要考慮到實驗中作為材料的蝴蝶飛走了，如果模型中有這樣的設定，會如何設定？
A : 確實是可以在模型裡修正的，調整參數，這是可以達成。但是我的實驗狀況不能考慮到這個情況，所以我還沒有做過。
Q : 請問您在醫學大學任職的期間，是否有人曾挑戰您的研究價值，您如何回應？
A : 我的官方答案是，因為這只是個純理論的結果，你必須要有基礎的研究。
而我個人的答案是，我純粹出於好奇心，想知道大自然是怎麼運作的，對於做研究來說這就足夠了。
Q : 我很好奇是否有例子會使得P值大於0.5時，對數學模型的推算結果會有什麼影響？
A : 這就代表了這個獵物非常的好吃，只有益處沒有任何害處。在一般狀況下掠食者不知道這個獵物好不好，結果好壞各佔一半，但如果這個獵物真的非常好吃，例如像是蟋蟀之類的，那這個P值就會趨近1，狀況就會反轉。
Q : （接上題）如果狀況能夠反轉，那是否可以把獵物的警戒訊號設定成美味訊號，去看哪一個獵物最好吃，那這兩個在您的模型裡也可以稱作一個系統嗎？
A : 是，你可以這樣說，但也不能叫做美味訊號，不然為什麼掠食者不跟掠食者會互相競爭，那是行不通的。不過假設如果真的有發生這樣的事，你所說的狀況是可以運作的。
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